微生物如何塑造植物、动物和文明？

引言

迟来的前奏：关于微生物的共生和互惠共生

在引言里，我们会去夜间捕食，我们会知道地衣是“精神分裂患者”，我们会了解两个迟来的定义在科学史上出现的过程，我们会知道微生物的坏名声是不公平的，我们还会知道本书接下来将如何展开。

不孤单的夜间捕食

我们的行程从夜间太平洋上的小岛开始。月光照亮了海面，穿透清澈的海水，海底深不可测。

一只小巧的夏威夷短尾鱿鱼在朦胧的月光下捕食。朦胧的光线能让它躲避天敌……但是，它也需要一点光线来看清它的猎物。所以，从下往上看，它的捕食成了问题：的确，当夏威夷短尾鱿鱼的天敌和猎物比它所在的海水区域要深时，由于影子的缘故，它们能轻易地判断它的位置。但是，夜里，它的腹部会发出微弱的光，这抵消了它的阴影！白天，它会静静地躲起来，腹部也暗淡下来。这种鱿鱼其实收留了一些会发光的费氏另类弧菌，它们生活在小腺体里面，营养来自鱿鱼。这些细菌一到夜里会把一部分的能量转化为光。它们本在水里自由生活，这样能躲避它们自己的天敌—那些和它们一同漂游、个头稍大一些的细菌。它们的光线还能吸引这些个头稍大的细菌的天敌—甲壳类动物。敌人的敌人就是盟友！费氏另类弧菌只有在大量聚集时才能发出足够的光吸引甲壳类动物。夜晚，这种细菌在鱿鱼的腺体里大量聚集，产生光。一到天亮，鱿鱼便会赶走95%的细菌，避免喂养这些无用的家伙。留下来的细菌孤零零的，因为密度不够大，便停止发光。但是，白天里，它们会慢慢聚集；夜晚来临，密度达标后就又开始产生光，有点神说“要有光”（Fiat lux）的意思，直到下一个天亮。

这就是本书要讲的现象：夜间捕食时，鱿鱼不是单枪匹马，而是有细菌的帮忙。夏威夷短尾鱿鱼提供养分，换得保护，即细菌们带来的光。这是“看不见的陪伴”的第一个例子，我们将陆续看到，这种微生物的陪伴是如何塑造生物的。回到会发光的细菌，它们陪伴的不只是鱿鱼们。

中层带和深层带的许多鱼类都依赖发光细菌，诸如另类弧菌属和发光杆菌属的细菌。这些鱼类把细菌收留在内囊，内囊有时有反光层，甚至能自由缩放；鱼的种类不同，具有的功能也不同。一些鱼只是被动地掩藏自己，躲避深层带里的天敌，

类似于前面的鱿鱼。另外一些鱼用光作为圈套，吸引……它们的猎物！还有一些鱼则用它们当导航灯，名副其实地照明捕食。还有几个顽皮的，用发光的囊体吸引性伴侣。不透明膜控制的发光频率或者囊体所在位置的特殊性，可以确保每个物种的潜在伴侣能准确识别之；这些光信号帮助深海动物在黑暗中寻觅灵魂伴侣。还有一些鱼类，在被捕食者追捕时，会一股脑地把细菌排出，形成光晕，迷惑捕食者或分散它的注意力。有时，光晕由于黏液变得黏稠，会长时间停留在捕食者身上，而这又会引来捕食者的捕食者—又一个“敌人的敌人”的故事……海洋动物的进化（尤其是深海动物，都抢着和发光细菌玩），让能收留发光菌的一方拥有造光的功能—类似我们手机里的手电筒应用。

这些动物因为有了细菌而会发光？生动的叙述让这乍听起来像趣闻。细菌也好，动物也好，这种发光的结合是在进化过程中出现的。实际上，这种结合不过是生物利用微生物的现象中普通的一例。

本书描写微生物如何在动植物体内生活并秘密地参与构造它们，帮助它们完成各种任务，这些任务经常关乎性命。再大的生物也不孤单，因为其浑身是有用的细菌。

无法归类的地衣

先说点科学史，让我们亮一亮本书的概念性装饰，这个装饰出现得比较晚，直到19世纪才和地衣一起出现。

树皮、木桩、岩石、屋顶……无论环境多么不友好，哪怕是贫瘠之地，地衣都能生长，它们要么是绿的，要么偏灰白或橙黄。它们形状不一，有壳状的、叶状的、枝状的（直立或下垂）。形态预示着它们是与众不同的生物—用一个词概括就是“地衣”。自古以来，它们的归属就不明确。绿色的当然是植物，但是我们不知道应该把它们划到藻类、苔藓还是蕨类植物中。另一方面，地衣产生孢子的方式与松露和羊肚菌之类的真菌一样，这又提出了另一种分类的可能。这些问题令人恼火，但是，地衣一定要在分类中有自己的位置吗？

瑞士植物学家西蒙·施文德纳（1829—1919）提供了一个革命性的答案。和其他人一样，他在显微镜下观察到的也是一种双生结构：地衣混合了透明细丝和圆形绿色细胞。这些细丝让人联想到真菌中吸取营养的细丝，现在被称为“菌丝”。绿色细胞则负责繁殖（这解释了为什么它以前被叫作gonidies，意为“微生子”，来自希腊语gonos，意为“种子”）。但是，施文德纳在1867年的一次会议中提供了另一种解读：地衣不过是藻类和真菌的结合；藻类可以进行光合作用（那些绿色的细胞），真菌穿插其间，它们共同形成的结构就是地衣。会议报告指出，“主讲人的概念是，地衣不应该被看成独立的结构，而是连着藻类的真菌”。当时这被戏称为“施文德纳假设”，先是受到批判，进而被嘲笑，尤其是芬兰地衣学家威廉·尼兰德（1822—1899，他是19世纪最重要的地衣学家之一，记载过超3000种地衣），压根不能相信如此离奇的理论。

然而……不久后其他学者也采用了这一观点。他们之中有俄国生物学家安德烈·费明赛（1835—1918），他是第一个在实验室里将地衣中的藻类分离培养的人。20世纪初，法国人加斯顿·邦尼尔（1853—1922）实现了地衣的人工合成：他先分别培养真菌和藻类，然后合并培养。邦尼尔的生物书籍很有名，至今仍被用来识别法国的植物。今天，“地衣”这个名字其实是关于真菌的部分。关于藻类的那部分有另一个名字，但几乎不太有人知道，因为我们保留了以前的认知习惯，认为地衣就是一体的，哪怕它现在只是指代真菌的部分。历史上这场关于地衣性质的争论，现在基本采用施文德纳的结论；这也证明，有别于成见，微生物可以一起构建肉眼可见的专属结构，一起生活，从不孤单。

正如地衣的例子，这本书将介绍微生物是如何频繁地隐藏在我们肉眼可见的“独立”生物背后的。

广义上的共生：共同生活

地衣的争论让不同物种共同生活的概念浮出水面。第一个将其规范化的是德国生物学家阿尔伯特·弗兰克（1839—1900）。在1877年的一篇文章里，他建议用“共生”（Symbiotismus）形容地衣中藻类和真菌的结合。1879年，这一术语以现在通用的写法 “Symbiose”被广泛知晓，这还得感谢安通·德贝里（1831—1888，他并没有引用同胞弗兰克的论述，但是……这两个词的相似不可能纯属巧合）。德贝里是德国伟大的微生物学家，他被法国人忽略是有失偏颇的：这大概受法德两国持续到“二战”结束的敌对关系影响，每个人都无理由地忽视或否认邻国的价值。德贝里因为之前的几次发现享有极大的威望，比如关于土豆霜霉病是由真菌引起的论证。1878年德国博物学家们在斯特拉斯堡（当时属于德国，也是德贝里任教的地方）集会，他在一个会议上发表了关于共生现象（Die Erscheinung der Symbiose）的演说。1879年，他先用德语发表全文，接着又将其发表在法国《国际科学杂志》（Revue internationale des sciences）上，其中举了许多例子，包括地衣。他在文中将“共生”定义为“不同名字（也就是种类）的生物共同生活”，这源于古希腊语sun（共同）和bios（生活）。共同生活的每种生物都被称为“共生体”。

这个定义指明了物种间的共存是可持续的，这种状态可能在共生体中维持一生或者一个阶段，不论它们有何种交换。德贝里和施文德纳都认为，就地衣来说，真菌很可能是寄生在藻类中。德贝里写道：“最出名且最完美的共生就是完全寄生，意思是，一个动物或者植物从生到死，都是寄附在另一生物的身体表面或者内部。”在这个理解中，共生是共同生存，无论其对共生体是有益的还是有害的。本书采纳的不是这一理解。

本书描述的是生物为何常常共生。

互惠共生：友谊第一

要知道，共同生活不是只有寄生这一种形式，尤其是在地衣界！让我们到布列塔尼地区的岩岸，观察一种生活在这里的潮间带的小地衣—海洋地衣。在饱受海浪冲击的岩石上，它像是一张1厘米厚的平滑毯子。这里的光合生物是蓝藻门的眉藻，它们常和真菌共生。此外，这些眉藻也可以在周边以自由状态生活，并以小团体的状态聚集在凝胶体里，形成0.5—2厘米直径大小的深色小疱。它一般出现在水流较缓的地方，且通常比地衣地势低，因为它们需要浸泡在潮水里，而不是受激流的冲击。冬天的时候，我们也见不到它们：它们会形成用于等待的小胞，小胞里能量充足，可以抵挡寒冷和海底冬季风暴，直到情况好转。而地衣们……不间断地，一直在那儿。受真菌保护的好处毋庸置疑：地衣里的眉藻积极繁殖，不受季节限制。

今天，在大多数情况下，我们认为地衣中的藻类受惠于真菌，真菌保护它并为它提供水分（在陆生环境中）、矿物质和空气。同样，真菌也从中获益，吸取一部分由藻类光合作用产生的养料。因此，它们是互惠的（我们在第三章还会讲到地衣的互惠）。共球藻属是地衣中常见的绿藻，它从未以自由状态被单独发现：既然只能活在地衣里，益处毋庸置疑！

一些互动也可以是互相获益的。1875年，《动物界的共栖体和寄生物》（Les Commensaux et les parasites dans le règne animal）出版；比利时动物学家皮埃尔—约瑟夫·凡·贝内登（1809—1894）在书中关注不同动物间互动的影响。和书名一样，他分别描述了寄生（一物种利用另一物种）和共栖（一物种利用另一物种，但另一物种不受影响）的例子。但他指出还有其他的共存方式：“有些动物会互相帮忙，用‘寄生物’或者‘共栖体’称呼它们不太合适。我们认为称它们为‘互惠共存体’更加贴切。”德贝里自己举的共生例子都是广义植物界的，关于动物的例子，他指向凡·贝内登的书。

互惠共生的概念立马获得成功，因为不乏例证，就像在花上活动的传粉昆虫：在花上这么一来一回，传播了花粉，完成了受精，这预示着丰收；但是，它们以花蜜或者花粉的一部分为养料。像传粉这种互惠共生行为，其互相作用的时间很短暂；但是像地衣这样的就是真正意义上的共生了。从此往后，在法语资料里，“互惠共生”和“共生”将产生更多紧密的连接……

直到合并成“共生”的第二种定义。在英语里，“symbiosis”通常还是像德贝里起初的定义，指共同生活，而不论共生伙伴间的具体关系为何；法语里，“symbiose”获得了第二种释义，更加严格地指代“互惠共生”（这个解释也越来越多地在英语里被采用）。这也是本书将采用的解释，我们把“共生”局限于互相帮忙的共同生活，也就是互惠共生。

本文将描述生物共生为何常常是法语里的意思，即互惠共生。

迟来的前奏和微生物未完成的任务

“共生”和“互惠共生”构成了本书的前奏，它们在科学史上出现得很晚，直到19世纪末才出现。相反，互相伤害的关系因其影响恶劣很早就被发现了：我们知道寄生关系，其中涉及使人类致病的真菌或细菌；知道捕食关系，其中存在一种导致一方主角快速死亡的极端情形；知道无处不在的竞争关系，其中的个体为了存活，面对相同的资源，互相妨碍—这种互相妨碍的关系就是基于查尔斯·达尔文（1809—1882）的自然选择。达尔文在1859年的著作《物种起源》中写道，“每个物种，即使数量繁盛，也避免不了几次大型毁灭，这要么来自敌害袭击，要么来自争夺食物和空间的竞争”，以及“竞争引发自然选择”。在这些回合里，幸存的一方得以存活并繁衍。

共生和互惠共生的概念出现得晚，这在微生物界尤其明显。19世纪，对微生物的关注集中在它们的危害。1861年，德贝里指出，真菌可以引发病害，比如土豆霜霉病。与此同时，他的法国同侪路易·巴斯德（1822—1895）研究微生物如何分解（他发现酒精发酵和它发酸的本质是由微生物引起的）、如何致病。在微生物致病这一领域，巴斯德和德国医生罗伯特·科赫（1843—1910）同享盛名，后者发现了炭疽杆菌和结核杆菌。这些研究让人觉得显微镜下的世界越发可憎，让“微生物”一词带有纯贬义色彩。这有失公允，不符合本书观点。

让我们在“微生物”（microbe）这个词上停留片刻。1878年，军医夏尔·埃马纽埃尔·塞迪悦（1804—1883）由micro（小）和bios（生命）创造了“微生物”这个词：有生命的小生物……没有比这更中性的描述了吧？没有丝毫贬义！但是词义很快就变色了……也许读者会问，为什么我一直用这个词的贬义，虽然我本义是给它正名？对了，的确，我可以用“微生物有机体”（microorganisme），长一点，更学术，也少些贬义—这个词比“微生物”早两年出现，词根相近，由《法国官报》（Journal officiel）编辑兼记者亨利·德巴微（1838—1909）创造。但是如果我这样做了，不过是把自己藏在了学术术语背后，没有直面问题核心：“微生物”一词的贬义色彩不是因为词本身，而是因为这些生命个体。本书的目的不是用术语武装，而是真正地用从前的中立视角重新审视微生物。全书我都将使用“微生物”，希望到最后，读者们能在相同的名字里看到不一样的它们。

微生物的互惠角色到19世纪末还无法预见，除了个别例子，如地衣（当然，并不是所有研究者都这么认为）。但是，研究共生一定是围绕微生物进行。生物界的绝大多数物种都是微生物，无论是从种类还是生活方式来看，它们在显微镜下呈现出实实在在的多样性。我们实验室对此心照不宣，因为首先进入我们眼帘的是放大镜和显微镜。世界由比我们微小的物种构成，正因为它们无处不在，如果要研究共生的状态和重要性，当然要聚焦在微生物身上。

然而，动植物依赖与微生物共生的观念（不仅仅是传闻）形成得很缓慢……比共生和互惠共生的概念还要晚！除了先驱们鲜有问津的研究，我们对微生物的看法直到20世纪下半叶，尤其是近二十年，才有所转变：有共生角色的它们遍布生物界，证明我们周围的生物其实从不孤单，被微生物团簇着。

本书描述生物们为何常常共生（即互惠共生），而且大多数情况中都有微生物的参与。

接下来……

我们将研究无处不在的微生物，它们从不让动植物孤单，还让后者受益。虽然说微生物共生在现代生物学里出现得晚（之后我们谈到具体时间就清楚了），但是今天它们正充斥着我们的视野。我们说的“微生物”包括几个类别，它们的来源、生物特征和形状构造有所不同，但因为体积微小而相似，小到肉眼看不见，我们经常忽视它们的存在。

确切地说，谁是微生物呢？首先是真菌。的确，有时它们在肉眼可见的大型结构里产生孢子，也就是我们在森林里（尤其是在秋天）采摘的那些蘑菇。但它们还是微生物！第一，尽管它们能造出这类大型结构，但大部分时间里，它们是以细丝状的菌丝形态生活着，其直径为10微米级，肉眼看不见。第二，大多数真菌孢子的产生更加隐蔽，常以看不见的方式产生（这其中就有奶酪上的霉菌，或者属于单细胞真菌的酵母菌）。第三，比真菌更小但是数量更多的是细菌，直径为微米级，它们独来独往或者像珠子一样连在一起。它们包括两大类：古细菌和真细菌—我们在书里谈到的细菌都属于真细菌，为了方便，我们称它们为“细菌”。还有就是非细菌的微生物，属于真核生物（这个类别里也包括了真菌、动物和植物，我们将在第九章讲到）。它们一般为单细胞，但比细菌大10—100倍。其中一些依靠摄取有机物质或者其他细胞生存：它们是原生动物，属于不同类别，比如草履虫、鞭毛虫或者变形虫。另一些靠光合作用生存：它们是单细胞藻类，生活在海水和淡水中，但也可以生长在陆地上，比如地衣中的一些藻类。

最后，我们来说说更小的病毒。它们没有细胞，借助其他细胞复制繁衍。正因为它们没有细胞结构，有时我们把它们划在微生物之外。然而它们个头小，还为众多共生关系做了看不见的贡献，我们会在需要的时候讲到它们。我们还会时不时地谈到和肉眼几乎看不见的小动物的共生，比如叫线虫的小虫子，或者某些小螨虫。同样，它们尽管不是微生物，也可以形成共生。它们的互动过程虽然看不见，但是对彼此非常重要—希望通过本书，我们能把它们提升到“荣誉微生物”的级别。

本书中，我们会先讨论微生物和植物共生，再讨论微生物和动物（包括人类）共生，然后才会宏观地谈到微生物共生对进化、生态和文化的影响。

前三章我们将通过描述植物中的微生物来讨论如何定义共生，它如何形成。我们会进一步了解它们的营养交换，对环境攻击的防御，在生长中的角色，还有它们结合后出现的新功能。新功能可以改变生物的运作，有时甚至是改变生态系统的运作。

之后的三章将从动物的角度谈微生物共生：首先是脊椎动物（比如牛）怎么消化草，然后是特殊的共生适应同样特殊的海洋环境，最后是昆虫适应各种各样的生态环境。

人类当然也不例外！我们会用两个章节来描述微生物和它们在人体中扮演的角色，它们无处不在，有时还出人意料。我们也会用到几个啮齿动物的例子。

一旦到了这个阶段，我们会用一章来讲述现代生物学的一个重大发现，这一发现让动植物体内又多了许多微生物：它们的细胞（包括人类的）也是由微生物组成，微生物成了生命的必需成分，服务于呼吸作用或光合作用！微生物共生直达动植物的核心。

紧接着的两章会讨论和微生物共生有关的两个问题，关乎生态和进化。首先，是什么机制保证微生物共生代代相传？然后，我们会描绘一个惊人的连接，即一些生物的疾病是另一些生物的“朋友”，并塑造种群、生态系统甚至是一部分人类族群！

我们会回到21世纪的人类来结束这趟旅程。在最后的两章，我们将探索充斥日常生活但经常被忽略的微生物共生，尤其是和我们的饮食有关的。我们会看到，对微生物的使用承袭过去，是它们构造了我们的农业文明。

在每章的标题下面，我会用轻松的文体概述本章的内容，具体的目标则会在那一章的第一节结尾点明。在每章的结尾，我试着在“总的来说……”一节中点明该章主要内容。如果读者在某一章发现了不喜欢的例子或生物，可以只看相关结论然后跳到下一章。尽管所有章节是递进式的并引向最后的结论，但是每一章的内容都完全独立于其他章节。本书尽可能地避免使用专业术语，读者不需要有高深的生物学知识，然而，生物学家离不开专业术语，本书结尾的术语解释可在读者需要时提供帮助。

本书亦是一次对生物世界的游历—不管是看得见的还是看不见的，有名的还是没名的；本书也是重走了一次科学史……结尾处，看不见的掌了权，我们周遭的生物、日常习惯和生态过程在很大程度上都是微生物所构造的。我们希望能给不可计数的观察和事实赋予生物上的意义—自然是和微生物有关的意义。我也希望读者会和笔者一样，惊叹于物种间的互动即微生物功能的多样性和精妙。

本书特别希望大家为微生物世界和各种生物的互动之丰富惊叹。现在就请听这些微生物讲述它们如何构造植物、动物和文明，同时给予一种从不孤单的感觉吧……

第八章

受控于微生物的人（2）：从无处不在的微生物群落说起

在这一章，我们将探索身体的表皮和不同部位；我们将知道常规清洁的缘由，知道不洗手的男生和勤洗手的女生都有问题；我们将通过肠道微生物群落，了解我们在生态系统和进化史中的位置；我们将为阑尾正名，重新认识哺乳，以及了解出生后微生物群落的来历。最后，我们会意识到我们从不孤单，因为有和我们细胞数量差不多一样多的微生物陪着我们。

人体微生物缘起

安东尼·范·列文虎克（1632—1723）是荷兰商人。除了好奇心和创造力，实在想不到有什么能让他成为第一个为微生物学奠基的人。范·列文虎克实际上是卖床单的，他用简陋的显微镜检验床单线圈和线的质量。他完善了显微镜的光学部件，尽管它依旧简陋和不便，但可以把观察物放大到300倍。在生意之余的闲暇时间，他在镜头下观察各种标本：不同的水、植物的浸出液、醋，还有唾液、粪便和他自己的牙垢！第一次，他描述了微生物和他自己身上的微生物，因此，从微生物学的开端起，人类就看过了自己的微生物群落。

让我们穿越一下时空：近十年来，DNA序列检测的新方法大量出现。通过基因识别的方法，要在一个不易区分的微生物混合物（如一滴水、一块皮肤、一撮土，或是粪便采样……）中识别各种生物变得容易；而且，将基因分门别类后，我们可以推测其中可能发生的代谢作用和生化机制。我们说宏基因组学（“宏”来自希腊语meta，意为“超越”），因为我们将超越单一生物的传统基因组研究。宏基因组学可以描述和动植物尤其是和人类关联的微生物之多样性。该研究工具揭示了一个世纪的培养研究都没有发现的事实：和众多动物一样，人类身上超过80%的微生物不能通过复制获得。宏基因组学可以进行精确和常规的研究（以前曾被禁止），还引发“微生物群落”（我们在第四章介绍过）术语的流行。

我们人类不是随便和谁结合的。除了少数的真菌（酵母菌），我们身体里的细菌主要属于八大类，尤其是厚壁菌门（其中有乳杆菌属）和拟杆菌门，二者各占30%；随后是放线菌门和双歧杆菌属。这并不算多，如果我们考虑到已知细菌有六十余大类，而土壤里有二十余类细菌是常事。我们的微生物群落是从环境中“挑选”的，因素多样，我们待会会举例：有生物性的（如性别或者年龄），有文化性的（如生活方式、卫生和饮食习惯），也有混合这两方面的（如母乳或者奶粉喂养会改变小孩的微生物群落！）。

到目前为止，我们已经知道不同的动植物在不同的生态环境中如何有了微生物结构。本章和下一章接着讲动物的例子，即人类的微生物群落。在第七章，我们将首先描绘微生物群落的多样性及其在人体各个部分的表现：皮肤、口腔和肠道……我们将在结尾展示人在童年是如何获得微生物群落的。在第八章，我们将更加详细地讲解肠道微生物群落的复杂角色。让我们先从身体外部开始“参观”吧。

皮肤：有屏障作用的微生物薄层

我们的皮肤上有大量细菌，哪怕经过揉搓和清洁，微生物群落形成的隐蔽、不连续的生物薄膜依然还在，里面有细菌和酵母菌，如马拉色菌。这些微生物依靠我们的分泌物和死皮为生，它们有时会进入皮肤深层，到达发根或皮肤腺。皮脂腺分泌皮脂覆盖皮肤表面，皮脂里有相对厌氧的微生物，如痤疮丙酸杆菌。

皮肤保护得最好的部位（臀下皱襞、乳房下皱襞、鼻翼、腋下、肚脐……）通常较湿润，在这些地方，有一个微生物群落，它的组成几乎不变。这些地方的微生物群落以棒状杆菌和葡萄球菌为主，因环境湿润而十分活跃，偶尔明显的汗液味道就是它产生的。刚洗过澡的身体其实是没有气味的，皮肤微生物群落产生的气体形成了我们的体味（就如同宠物一般，身体的异味都是由微生物引起的）。脚的皮肤是一种极端情况，尤其是在人类社会，鞋袜让脚的皮肤温度高且湿润，而气味（有时浓郁得像奶酪）主要由短杆菌分解死皮中的角蛋白形成。这种蛋白富含硫氨基酸，短杆菌释放其中的硫，形成挥发性的甲硫醇，即脚气味的分子。我们会在第十二章的奶酪中再次遇到短杆菌和甲硫醇！我们的脚也携带其他真菌，其中有些是病原菌，也可以为气味“做贡献”。这些气味会被寄生虫利用：蚊子可以根据我们呼出的二氧化碳找到我们，也可以根据皮肤上微生物的产物（比如丁酸、乳酸或者甲酚）。个体的皮肤微生物数量越多且种类越单一，就越能吸引蚊子。“吸蚊肤质”其实某种程度上是吸蚊微生物造成的！

和这些湿润皮肤相对的是外露的干燥皮肤（上肢、臀部、手……）；相对湿润的皮肤而言，这些部位的微生物细胞数量要少一些，但种类更多样。这些部位的变化很大，因为它们更容易接近，也就更容易被感染。手的微生物群落很多样，每平方厘米可以容纳1000万个细菌，种类逾150种。美国学生的研究显示：起主导作用的手（左撇子的左手或者右撇子的右手）的微生物多样性和另一只手不同，这反映了其表面和环境的接触不同。此外，女性的手和男性的手也不同：一般而言，女性手上的微生物更多样。这可能和肥皂以及化妆品的使用有关，因为洗手的间隔时间和使用产品的性质都会影响微生物的多样性，导致两性间的差异……反常的是，在这个研究中，女性洗手更勤，而这应该会减少微生物多样性：这些说明，差异也可能是由性别引起的。

这些微生物参与了保护皮肤。一方面，微生物们从疑似病原菌处获取营养物质；另一方面，它们起到抗生素的作用。痤疮丙酸杆菌通过发酵毛囊皮脂腺分泌的皮脂形成挥发性脂肪酸，从而形成屏障抵御多种微生物，也帮助散发“没洗干净”的味道。皮肤上的一些葡萄球菌也产生抗生素：表皮葡萄球菌分泌苯酚，苯酚有广谱抗生的作用；路邓葡萄球菌合成一种抗生蛋白，能摧毁金黄色葡萄球菌。10%—30%的人类为金黄色葡萄球菌健康携带者，但是一旦失控，这些细菌可以引起皮肤疾病，如疖子和瘭疽，也可以侵入组织，损害器官或者引起败血症。皮肤微生物群落里埋伏了潜在的病原菌：除了金黄色葡萄球菌，还有马拉色菌之类的酵母菌，如果大量繁殖，可以引发皮炎（发红、发痒、湿疹……）。在“健康”的微生物群落里，病原菌受到抑制，毒害性小，但是除掉起屏障作用的部分微生物，会让它们重获自由。杀菌皂的滥用就是一例，比如在医院环境中，频繁洗手会反常地引发真菌病。

除了竞争和抗生素，我们在小鼠身上证实了微生物群落在皮肤免疫系统里的另一个功能。人人都有微生物群落，但是近几十年来我们已经能培育没有细菌的小鼠，即无菌鼠：自第一代小鼠剖宫产出后，它们接下来都代代生活在无菌环境中。这些无菌鼠让我们了解微生物的功能，并可以通过引入一种微生物测试其反应，包括来自人类的微生物。可以说，在接下来的段落里，它们会频繁出现，因为它们连同宏基因组学提供了这一章和下一章的素材。无菌鼠的皮肤上没有微生物。一旦在它们的皮肤上接种利什曼原虫试剂，无菌鼠会有局部轻微的反应，并染病……然而，在正常鼠身上，皮肤会有更强烈的反应，并且一般不会染病。如果在试验前接种表皮葡萄球菌，它们能在无菌鼠皮肤上正常生活，也恢复了无菌鼠的正常防御功能！通过正常鼠和无菌鼠的比较发现，这不仅是一个细菌屏障那么简单，葡萄球菌能局部激活有免疫功能的淋巴细胞，增强它们对感染的反应能力。这样，皮肤通过竞争和抗生素进行直接保护，也通过伴随免疫进行间接保护—我们会在下一章再讲身体其他部分的伴随免疫。

是不是突然没有那么想疯狂地勤洗手或者时刻抹免洗洗手液了！那么去角质这种残暴对待皮肤生物膜的行为呢？……不要忘了，我们与祖先一脉相承，而他们几乎是不洗浴的！当然，还是要知道保持皮肤清洁的好处，但要有度。正常的清洁是只在合适的时间洗手，如饭前或者睡前。要接受轻微且有保护作用的“干净的脏”，而不是以虚幻的无菌状态为目标，那只会最先遭殃。我们的皮肤微生物群落里，住着被周围环境抑制的病原菌，这就是“干净的脏”：有不干净的东西，但是没有危险。

身体的开口

让我们向身体的开口前进，那里的湿度和分泌物对微生物更友好。微生物日积月累，当分泌物从这些地方排出时也会排出微生物，比如耳道的分泌物。鼻腔和支气管的分泌物也是一样，不过量更大，部分会在吞咽后回到胃部。众所周知，生病的时候，这些分泌物会增加，便于排出入侵者。所以感冒时鼻涕增多，让人不舒服；气管和肺部生病时，咳嗽以超过200米每秒的速度将分泌物排出。食物残留也同理，人们会将细菌和粪便一起排出（我们不久将讨论肠液对此的帮助）。但还有另一种调节方式，存在于阴道和胃：大多数细菌不耐酸，这两处产生的酸能抑制微生物的活力，不利于微生物环境的多样化，使一些耐酸且无害的微生物得以生存。

阴道的分泌物和无氧环境有利于厌氧嗜酸微生物群落（如乳杆菌、双歧杆菌……）的生长，可以使酸度达到皮肤的10倍。它不仅耐酸，还创造酸性环境！事实上，阴道微生物群落不丰富（和后面的数据对比），有300多种，而且变化不大，除了生理期或者妊娠期会略有波动。然而，取决于行为习惯和文化背景，个体之间会有差异。这可以解释一项美国的调查发现。该调查表明，女性的阴道微生物群落取决于受教育程度！硕士学历的女性阴道微生物群落以乳杆菌为主，而没有该学历的女性阴道里有丰富的奇异菌属、普雷沃氏菌和双歧杆菌！

消化道的入口也有一道酸性屏障：胃黏膜分泌物让胃的酸度是皮肤的1000倍。因此，只有百来种细菌生活于此，每种的数量很少。最有名的是幽门螺旋杆菌，它可以引起胃癌。这是微生物界的“双面人”之一，能好能坏：一方面，它能引起胃溃疡，可以演变成癌症；另一方面，它能局部调节酸度，得以在胃里存活，因而减少了胃酸回流和其可能对食道的不利影响（尤其是……食道癌的风险）。但是，一些细菌可以穿过这道屏障在消化道里繁殖，我们后面还会再讲。

至于口腔和鼻子，它们位于胃酸屏障的前端。因为与外界接触，口腔的细菌多样且多变。其中大部分都被生物膜缠住，避免因吞咽进入胃：口腔黏液有800多种细菌，牙间隙有1300种；与唾液接触多的生物膜里细菌的多样性要低于牙垢的。所以亲吻是充满微生物的，一个法式深吻的细菌交换量不低于1000万个！鼻腔黏液的细菌多样化水平差不多（900种），黏液也是和外界接触的。生病时，我们可以从鼻涕中知道它们的颜色；它们的细胞色素呈黄绿色，用于呼吸，所以黏液在繁殖初期是黄色的，达到繁殖顶峰时好似绿色。

口腔里的微生物群落的表现不一定让人舒适，这体现在味道和气味上。它会在人们进食片刻后修改食物的味道。放一小颗糖在嘴里让它溶化：起初的甜会被持久的淡酸味替代，这来自细菌对糖的发酵。当牙齿的生物膜变厚，产生的酸会溶解生物膜下的牙齿，形成龋齿。除了牙垢，这种酸会被唾液清理掉（吞掉一些唾液！）。一些气味也会改变，比如甜椒和白苏维翁葡萄酒（其实，两者的味道和化学成分很相近）。还有洋葱，口腔里的梭杆菌会从先前不那么明显的气味中释放出衍生的气味，因为和它们相关的分子被留在了液体中。梭杆菌将它们转化成可挥发的硫化物，并在几秒钟后出现，让气味更明显。它会持续超过一分钟，足够细菌的酶改变起初的气味。这个过程类似于解毒。

然而，说到气味，我们的口腔微生物群落也很“出名”：90%的口臭是由于细菌在氧气不足的角落对唾液中的蛋白质进行发酵而形成的。发酵的产物含氮或硫，但一般不好闻，它们的名字指明了其常见的出处：腐胺、尸胺、粪臭素、亚精胺和硫化氢（臭鸡蛋味）。它们主要是在舌背的舌乳头间产生，这是舌头朝上的一面，因没有摩擦，易于形成生物膜：所以刷牙的时候，也要清洁这一区域。因为口臭会影响社交，这表明了一些微生物对社交能力的作用……

除了这些传闻和边缘角色，身体开口的微生物群落一直在打击“机会主义者”，预防疾病，这和皮肤相似。比如，在口腔和阴道里，乳杆菌和白色念珠菌存在对抗：只要前者管理好酸度，后者就是良性的；一旦后者占了上风，比如接受了抗生素治疗，白色念珠菌就会排除细菌，繁殖形成有刺激性的念珠菌症（又称鹅口疮）。这里有一个要说明的清洁常识：刷牙保护牙齿，刷舌苔保持口气清新，但不要频繁使用漱口水破坏微生物群落！

主书名：看不见的陪伴 

副书名：与微生物共生的奇妙之旅

作者：［法］马克-安德烈·瑟罗斯（Marc-André Selosse） 著

译者：黄行

◎ 内容简介

100℃的土壤里，植物为什么能存活？蚂蚁为什么会在巢穴里种真菌？鲸吃虾时怎么剥壳？不洗手或勤洗手，都容易让人生病？身材的胖瘦，与肠胃微生物群落有关？细菌可以改变人的心情？……

借助大量生动的实例，法国国家自然历史博物馆教授马克-安德烈·瑟罗斯在书中讨论了微生物共生，向我们展现了微生物如何在动植物体内生活，帮助它们完成各种时常关乎性命的任务，以及微生物如何影响人类的行为和文化。我们会发现，微生物无处不在，它们不仅仅与疾病或物质腐烂有关，还秘密地参与构造了植物、动物和文明。

◎ 作者介绍

马克-安德烈·瑟罗斯（Marc-André Selosse），真菌学家、植物学家，法国国家自然历史博物馆教授，在法国、波兰和巴西等国的大学任教，他也是云南大学客座教授（云南大学生态学与进化生物学实验室）。瑟罗斯的研究重点是菌根共生，关注菌根共生真菌的种类和基因的多样性。瑟罗斯是三家国际科学期刊（Symbiosis、New Phytologist和Botany Letters）的编辑，他发表过130余篇学术文章及同等数量的科普文章，并积极通过文章、视频和纪录片等形式推动科学通俗化。

◎ 译者介绍

黄行，常居巴黎的湖南人，毕业于武汉大学法语系和埃塞克高等商学院，从事品牌营销相关工作。热爱当代舞蹈艺术，常为英文线上舞蹈杂志Springback撰稿。